El castaño americano (Castanea dentata) es un árbol gigantesco que puede alcanzar los 40 metros de altura, con troncos de más de 3 metros de diámetro. Su área de distribución se extiende por todo el este de Estados Unidos, desde Maine al norte hasta Georgia al sur, ocupando unas 80 millones de hectáreas. Se le ha llamado la «secuoya del este» por su envergadura y por ser el árbol dominante del bosque.
La filogeografía ha reconstruido la historia evolutiva de las siete especies de castaños existentes en el mundo. Los ancestros del género Castanea (de la familia Fagácea) se originaron en los bosques del este de Asia, hace unos 60 millones de años. Desde allí, un linaje migró hacia el oeste y hace unos 43 millones de años se diferenciaron los antepasados del castaño europeo (Castanea sativa). Posteriormente, los castaños pasaron a Norteamérica, donde se originaron las dos especies americanas (C. dentata y C. pumila) [1].
Durante las reiteradas glaciaciones en los últimos dos millones de años (la más reciente hace 10.000 años), la orientación norte-sur de la cordillera de los Apalaches (este de EE UU) permitió las migraciones de las especies de árboles siguiendo el avance y retirada de los hielos. El resultado fue la supervivencia de un bosque mixto, rico y diverso. Los primeros colonos europeos del siglo XVIII se encontraron un paraíso natural en estos bosques. La producción de castañas era copiosa, a veces se acumulaban tanto en el suelo del bosque que se recogían con palas, y además era segura todos los años, sin vecerías como en los robles. En otoño suponía una importante fuente de ingreso para las familias que subsistían en esta zona de montañas. La prodigalidad del castaño constituía también un recurso básico para la fauna forestal; proporcionaba alimento a osos, ciervos, y todo tipo de pequeños mamíferos y de aves. Para la paloma migratoria (Ectopistes migratorius), que formaba bandadas de cientos de miles de individuos, la abundante castaña era su dieta favorita en otoño e invierno.
Los leñadores consideraban al castaño americano el «árbol perfecto»: un tronco recto, con madera resistente a la podredumbre y fácil de trabajar. Fue talado masivamente y utilizado en la fabricación de casas, cobertizos, postes de telégrafos, traviesas de ferrocarril, muebles e instrumentos musicales. En la icónica fotografía de 1910, publicada por Sidney V. Streator en la revista Leñador Americano (American Lumberman), se aprecian las dimensiones de estos árboles colosales.
A finales del siglo XIX algunos naturalistas, como Henry D. Thoreau (1817-1862), advirtieron que la explotación del castaño no era sostenible: «la madera de castaño ha desaparecido rápidamente en los últimos 15 años, siendo utilizada de forma extensiva para traviesas, cercados, tableros y otros fines, de modo que actualmente es comparativamente escasa y cara; y existe el peligro, si no tenemos un cuidado especial, de que este árbol se extinga» [2].
Encuentro fatal
No fue el hacha la perdición del castaño sino un misterioso alien que vino de oriente. Se sabe que en 1876 un viverista de Nueva York importó castaños japoneses (C. crenata) como árbol ornamental. Posiblemente en el embarque de los castaños venía como polizón un hongo parásito, que forma pústulas rojo-anaranjadas sobre la corteza; pero pasó desapercibido porque el árbol japonés tiene defensas y puede convivir con el hongo sin mayores problemas.
Sin embargo, cuando las esporas de este hongo llegaron a contactar con su pariente americano el efecto fue devastador. Las primeras infecciones letales se detectaron en 1904 en los castaños del Jardín del Zoológico de Nueva York. Un joven micólogo del Jardín Botánico, al otro lado de la calle, fue avisado y comenzó a estudiar la causa de esta mortandad. William A. Murrill (1869 – 1957) se había criado en una granja de Virginia donde «pasó una infancia feliz deambulando por el campo, cazando ranas y topos, y cogiendo frutos silvestres de pawpaw (Asimina triloba, pariente de la chirimoya), nogales y castaños» [3]. Estudió Botánica en la Universidad de Cornell y acababa de ser contratado en el Botánico de Nueva York cuando se encontró con el importante reto que marcaría su carrera.
Murrill aisló y cultivó el hongo, comprobando sus efectos patógenos sobre el castaño. En 1906 publicó sus características y su ciclo biológico, con el nombre Diaporthe parasitica, que en 1978 sería rebautizado como Cryphonectria parasitica, vulgarmente conocido como «chancro del castaño». Entonces no se sabía su origen, si era una mutación patógena de un hongo nativo o había venido de fuera.
El hongo tiene un ciclo complejo. Las esporas tienen que penetrar por alguna herida de la corteza hasta el cámbium (tejido de crecimiento del tronco), allí germinan y el micelio empieza a extenderse entre las células vivas, produciendo compuestos tóxicos, como el ácido oxálico, que las matan. La infección del cámbium y el xilema (tejido de transporte) interrumpe la circulación de la savia. Al expandirse el micelio y rodear la rama o el tronco produce la necrosis parcial o de todo el árbol, por efecto del «anillado». Es «el asesino perfecto, como un tiburón» comentó un micólogo, no sin cierta admiración [3].
En primavera y otoño se producen las pústulas (picnidios) de color amarillo-anaranjado que liberan las esporas asexuales (conidios) englobadas en un material viscoso de color amarillo; estas esporas se dispersan a corta distancia, por la lluvia o adheridas a los animales. Al final del verano, se producen millones de esporas sexuales (ascosporas), un polvo amarillo que es dispersado por el viento transmitiendo su carga letal.
En pocos años el hongo devastó los bosques del este americano, arrasando unos 4 mil millones de castaños, infectando a todos los árboles en el área de distribución; la epidemia avanzó a una velocidad de 80 km por año. La actuación de los servicios forestales no fue muy afortunada: «lo mejor es cortar todos los castaños que quedan, aprovechar su madera por valor de unos millones de dólares, y permitir que la naturaleza regenere otros tipos de árboles en su lugar», fue la consigna del Director de un Centro de Investigación Forestal en 1926 [3]. Ignorando que de esa manera reducía la diversidad genética de la población y por tanto la probabilidad de que algunos individuos resistentes pudieran sobrevivir. Para el año 1940, el castaño americano, el gigante de los bosques de los Apalaches, había desaparecido como especie comercial.
En realidad el castaño no se extinguió como especie, porque el hongo no infectaba la raíz y la base del tronco. De hecho el árbol sobrevive, rebrota desde la base y comienza a crecer, hasta que después de 10-20 años vuelve a ser infectado por el chancro y «muere» (la parte aérea). Nunca llega a ser el árbol gigante con el tronco recto y fuerte del pasado; rebrota, crece y «muere» como si fuera presa de la maldición de Sísifo. El que fuera árbol dominante del dosel quedó relegado a sobrevivir en el sotobosque como un arbusto.
En cuanto a Murrill, después de describir y nombrar al hongo parásito, siguió con su brillante carrera de micólogo, siendo conocido como Mr. Mushroom (Señor Champiñón); describió unas 1.700 especies nuevas, publicó 20 libros, 500 artículos científicos y 800 de divulgación. Viajó y recolectó hongos por México, Caribe, Europa y Sudamérica. De carácter algo excéntrico y poco comunicativo, en un viaje a Europa «desapareció» sin dejar noticias; en el Botánico cubrieron su puesto y su mujer pidió el divorcio. Cuando volvió a los ocho meses (había estado enfermo del riñón en un hospital francés), se encontró sin trabajo y sin mujer. Se retiró a vivir en una cabaña en Virginia, donde siguió escribiendo y estudiando hongos.
Largo camino hacia la recuperación
Una vez aceptada la derrota en la lucha contra la expansión de la plaga, la administración, universidades y particulares comenzaron a trabajar para la recuperación de esta especie emblemática de árbol. La restauración natural parece poco probable porque la susceptibilidad letal fue casi universal (no quedaron individuos resistentes) y además afectó a todo el área de distribución (no quedaron refugios ni poblaciones que escaparan de la plaga). La alternativa fue intentar la recuperación asistida.
La primera opción fue buscar la solución en oriente, de donde vino el hongo. La confirmación de su origen no llegó hasta 1913 cuando el explorador Frank N. Meyer (1875-1918), enviado por el Departamento de Agricultura (USDA) a China, encontró árboles de Castanea mollisima que mostraban la enfermedad pero parecían resistentes. Meyer envió muestras de corteza y castañas a EE UU y la identidad del hongo fue así confirmada. Uno de los últimos «cazadores de plantas», Meyer pasó 13 años en Asia explorando y recolectando semillas y propágulos para la Sección de Introducción de Plantas Extranjeras del USDA; en total embarcó unas 2.000 especies botánicas de interés (un tesoro vegetal de oriente) para América.

Castaño chino afectado por el chancro y resistente, en la provincia de Zhili, China, 1913. Foto: F. Meyer, Archivos del Arnold Arboretum de Harvard.
Durante 40 años se ensayaron todo tipo de cruces entre el castaño americano y los castaños de China y Japón. Aunque se obtenían árboles híbridos resistentes al chancro, no se parecían en nada al castaño americano, no tenían el tronco recto ni su rapidez de crecimiento, tampoco eran tolerantes al frío. El resultado fue descorazonador y en la década de 1960 se abandonaron estos programas de mejora genética y recuperación.
En la década de 1980 Charles Burnham (1904-1995), un genético vegetal con experiencia en la mejora del maíz, propuso un enfoque diferente que no se había probado en genética forestal. A partir de híbridos con castaños chinos (C. mollisima) resistentes al chancro se debería comenzar un proceso repetido de retrocruzamiento con los parentales americanos. En cada generación habría que seleccionar la progenie que manifestara la tolerancia al chancro y que al mismo tiempo tuviera rasgos morfológicos tipo americano. De esa forma, después de varias generaciones se conseguiría un castaño muy semejante en todos los aspectos al C. dentata pero con los genes de la tolerancia al chancro de C. mollisima.
La mejora genética de árboles es un proceso difícil que requiere mucho trabajo para hacer los cruces, esperar mucho tiempo hasta que fructifique cada generación, y muchos terrenos donde hacer las plantaciones experimentales. Para poner en marcha este ambicioso programa de mejora genética Burnham y sus colegas crearon en 1983 la Fundación del Castaño Americano (FCA). En la actualidad cuenta con 586 plantaciones experimentales distribuidas por toda el área del castaño y 6.000 voluntarios que dedican unas 50.000 horas al año a colaborar con los científicos en las tareas de polinización manual, recogida de semillas, plantaciones, inoculación del hongo, selección y cultivo de plantones [4].
Aplicando las nuevas técnicas de genética molecular se podría introducir un gen de tolerancia al chancro, manteniendo el genoma completo del castaño americano y sus características típicas, evitando así el problema asociado a las hibridaciones con especies asiáticas, de aspecto tan diferente. Un equipo de la Universidad de Nueva York ha probado con el gen de la oxalato oxidasa (OxO) que detoxifica el oxálico, producido por el hongo para matar las células del árbol y facilitar su invasión. Así, insertando un gen OxO del trigo (que ha evolucionado esta defensa natural) se obtienen castaños transgénicos que resisten el chancro. Ya se han producido los primeros castaños resistentes que esperan en plantaciones experimentales el permiso de las autoridades federales para ser llevados al bosque. Sin embargo, estas técnicas cuentan con la oposición de los ecologistas que consideran a los castaños transgénicos «innecesarios, indeseables e impredecibles por su posible impacto ambiental», a diferencia de los castaños resistentes obtenidos por cruces tradicionales.
En 1936 el poeta americano Robert Frost (1874-1963) escribió un poema que sería una premonición o un deseo [5].
¿Terminará el chancro con el castaño?
Los granjeros apuestan que no.
Se mantiene latente en las raíces
y hacia arriba surgen nuevo brotes.
Todavía vendrá otro parásito
para acabar con el chancro.
Efectivamente, al hongo del chancro le llegó su propio parásito que también vino de oriente, pero con parada en Europa. Las primeras infecciones de chancro en los castaños europeos (Castanea sativa) se detectaron cerca de Génova, en 1938. La especie europea parecía menos sensible al chancro que la americana. Un fitopatólogo italiano descubrió en 1950 una cepa del hongo que no era letal y la llamó «hipovirulenta». Posteriormente se descubrió que se trataba un virus, identificado como CHV1 (Cryphonectria hypovirus 1), que infecta al hongo y lo debilita. Actualmente se investiga el potencial del virus CHV1 para el control biológico del hongo en el castaño americano, aunque existen dificultades en la transmisión del virus debido a la diversidad genética del hongo y su incompatibilidad vegetativa.
Miles de entusiastas voluntarios agrupados en la Fundación del Castaño Americano dedican cada año su trabajo y esfuerzo a un objetivo: obtener poblaciones de castaño que estén adaptadas a las condiciones locales, que tengan suficiente resistencia al hongo del chancro para sobrevivir y suficiente variabilidad genética para evolucionar. La visión de futuro es que los castaños gigantes vuelven a dominar los bosques de los Apalaches, y cada otoño alfombren el suelo con sus brillantes castañas nutritivas. Aunque haya que esperar unos 300 años.
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[1] Lang, P., Dane, F., Kubisiak, T. L. y Huang, H. (2007). Molecular evidence for an Asian origin and a unique westward migration of species in the genus Castanea via Europe to North America. Molecular phylogenetics and evolution, 43: 49-59.
[2] Cita tomada del ensayo «The dispersion of seeds» escrito poco antes de su muerte en 1862; editado y publicado en 1993 por Bradley P. Dean con el título Faith in a seed. The dispersion of seeds and other late Natural History writings, Island Press, pág. 126.
[3] Susan Freinkel (2007), American chestnut. The life, death, and rebirth of a perfect tree, University of California Press. Una excelente narración de la crisis ecológica del castaño americano, escrita por una periodista; destacan las descripciones del perfil humano de los personajes involucrados en la historia. La cita de W.A. Murrill en pág. 31, la del Jefe de Servicio Forestal en pág. 80; la del «asesino perfecto» en pág. 109.
[4] Steiner, K.C., J.W. Westbrook, F.V. Hebard, L. L. Georgi, W.A. Powell, S.F. Fitzsimmons (2016). Rescue of American chestnut with extraspecific genes following its destruction by a naturalized pathogen. New Forests (publicado en línea 10 diciembre 2016).
[5] El poema «Las malas tendencias se cancelan» (Evil tendencies cancel) forma parte del conjunto «Diez molinos» (Ten mills), publicado en el libro A further range, 1936. También da título al capítulo sexto del libro de Freinkel, dedicado a las investigaciones sobre la lucha biológica para reducir los efectos letales del chancro.
Escrito por Teo, 26 enero 2017.
Enlaces
Artículo de Ferris Jabr (2014) en Scientific American
Biografía de W. A. Murrill en la web del Jardín Botánico de Nueva York
Archivos del explorador Frank N. Meyer en el Botánico de Harvard
Fundación del Castaño Americano: página web
Fundación del Castaño Americano: facebook
Críticas a los castaños transgénicos
Poema de Robert Frost
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Los castaños europeos
El bosque de los Apalaches
Decaimiento en los bosques

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